Meer over Polydactylie

http://www.messybeast.com/poly-cats.html 

http://pawpeds.com/pawacademy/general/poly/index_nl.html#metatarsals

 

[Vertaald door Karin Sandbergen.]

Door Sheila L Curtis, Indys, & Lucinda King BA (eerste graad), Handaros. 17 januari 2007.
(Herdrukt met toestemming)

Katten hebben gewoonlijk 18 tenen, 5 aan elk van de voorpoten en 4 aan elk van de achterpoten. Polydactyle katten (ook wel hyperdactyl genoemd) hebben extra tenen aan hun poten. Bij polydactylie zijn er meer dan het normale aantal tenen. Het komt van het Griekse "poly" dat "veel" en "dactylo" dat "vinger of teen" betekent. Verhalen over polydactylie voeren terug tot de verslagen van Darwin, dus lijkt het niet iets bijzonders te zijn. Volgens dierenarts Arnold Plotnick was de eerste wetenschappelijke vastlegging van polydactylie in 1868. Darwin spreekt er echter al in 1850 over "Ik heb horen spreken over verschillende groepen katten met zes tenen, waarvan in één groep deze eigenaardigheid minstens drie generaties lang is doorgegeven."Polydactylie komt voor bij verschillende diersoorten: mensen, katten, honden, cavia's, vogels etc. Het is belangrijk te weten dat elke soort zijn eigen unieke kenmerken en verschillende manieren van vererving heeft. Polydactylie bij katten lijkt het meest op wat bij vogels is waargenomen, met uitzondering van het spiegelen dat bij deze laatste soort is geconstateerd. (Danforth 1947) "De polydactyle eigenschap ontstond waarschijnlijk als een spontane mutatie, en een polydactyl kitten dat wordt geboren uit twee ouders met het normale aantal tenen, kan een nieuwe mutatie betekenen".

Er zijn twee rassen in het bijzonder die aanspraak kunnen maken op een geschiedkundige verwijzing naar polydactylisme: De Pixie Bob, die voortkomt uit een polydactyle kat, en de Maine Coon. Er zijn geruchten dat deze eigenschap ooit bij 40% van het ras voorkwam, maar er zijn geen specifieke gegevens om deze cijfers te bevestigen. Verhalen over polydactylie bij Maine Coons zijn al sinds 1876 vastgelegd, toen een lid van de MCBFA (Maine Coon Breeders and Fanciers Association - Vereniging van Fokkers en Liefhebbers van de Maine Coon) een schilderij ontdekte waarop deze eigenschap werd afgebeeld. De afgelopen jaren lijkt het aantal fokkers dat op deze polydactyle eigenschap fokt te zijn toegenomen en MCPI (Maine Coon Polydactyl International), een internationale organisatie, is opgericht om deze eigenschap bij de Maine Coon te bevorderen en te beschermen.

Door embryologen wordt verwezen naar twee vormen van polydactylie, nl. pre-axiaal en postaxiaal. Om onderscheid te maken tussen deze twee vormen, moet men zich voor ogen houden dat pre-axiaal aan de binnenkant van de poot is, (bij de mens, duimzijde) en postaxiaal aan de buitenkant (pinkzijde bij de mens). De postaxiale vorm is zeldzaam en het is onwaarschijnlijk dat extra tenen of vingers die postaxiaal zitten, volledig zijn ontwikkeld, terwijl degene die pre-axiaal zitten dat altijd wel zijn. Als opgemerkt in Robinson's wordt het polydactyle gen aangeduid met Pd. Sis & Getty (1968) vermelden dat het kenmerk wordt vererfd als een enkelvoudige autosomaal dominante eigenschap, waarvan het waarschijnlijke effect is enige verandering in het pre-axiale (d.w.z. middelste) gedeelte van de arm of het been te veroorzaken, waardoor een buitensporige groei in dat gebied plaats vindt. Jezyk zegt verder dat "Er geen duidelijk klinisch belang is bij deze aandoeningen, anders dan een verhoogde neiging tot letsel met verwonding van de gedeeltelijk supernumeraire tenen". Echter, "Polydactylie is ook een kenmerk van verschillende, veel ernstiger syndromen". (PF Jezyk ) Omdat polydactylie soms gepaard gaat met andere ongewenste genen en kwalen, ontstaat er enige verwarring. Sommige auteurs hebben het bijvoorbeeld over meer dan één vorm van het Pd gen en vermelden hierbij andere dysostoses zoals Syndactylie, een aandoening die wordt veroorzaakt door een gen, bekend als Sp, dat een gespleten voet veroorzaakt. Er zijn andere vormen van polydactylie die worden veroorzaakt door milieuomstandigheden (o.a. vervuiling) of zeldzame genetische kwalen zoals Ellis-van Creveld syndroom. Deze gaan gewoonlijk gepaard met andere symptomen, maar dit is een heel ander onderwerp en heeft niets te maken met het Pd gen. (ZieAanhangsel voor verdere bespreking).

Volgens geneticus en TICA (The International Cat Association) Genetisch Comité Voorzitter Dr. Solveig Pflueger "hebben de meeste polydactyle kittens een vorm van pre-axiale polydactylie met de extra tenen aan de duimzijde van de poot... " Het Pd gen heeft een volkomen onschadelijke vorm van polydactylie tot gevolg.

Klinisch onderzoek

Eén van de problemen met het onderzoek naar polydactylie bij katten is dat er een groot gebrek aan wetenschappelijke literatuur is en dat veel van wat geschreven is onvoldoende is onderzocht en daarom niet onderbouwd. Er zijn erg weinig wetenschappelijke onderzoeken naar polydactylisme en die er zijn, zijn lang geleden uitgevoerd. Zij zijn het echter waard om opnieuw besproken te worden, maar men moet in gedachten houden dat, voor zover bekend, de onderzochte katten kort- en langharige huis-tuin-en-keuken-katten waren en geen raskatten. De auteurs konden slechts drie wetenschappelijke onderzoeken naar polydactylie bij katten achterhalen: Heredity of Polydactylism (Vererving van Polydactylisme) door C.H. Danforth (1947) [8], Morphology of the Feet in Polydactyl Cats (Morfologie van de poten bij Polydactyle Katten) door C.H. Danforth (1947) [9] en The Anatomy of Polydactylism in cats with Observations on Genetic Control (De Anatomie van Polydactylie bij katten met Waarnemingen over Genetische Beheersing) door Chapman en Zeiner (1961) [10]. Om het gemakkelijk leesbaar te houden, zal Danforth's Heredity of Polydactylism met Danforth 1 worden aangeduid en Danforth's Morphology of the Feet in Polydactyl Cats met Danforth 2. In zijn onderzoek omschrijft Danforth 'normaal' als: "toestanden die worden aangetroffen in de grote meerderheid van normale katten."

Met uitzondering van één kat, die op verschillende tijdstippen 2 kittens met een liesbreuk en één met een vorm van ataxie kreeg, werden er verder geen afwijkingen waargenomen in de paringscombinaties van enig geëvalueerd wetenschappelijk onderzoek dan ook. Als men het gehalte aan inteelt in ogenschouw neemt, mag dit opmerkelijk worden genoemd.

Verder diepgaand genetisch onderzoek en uitleg zijn noodzakelijk om de uiting van het Pd gen volledig te begrijpen. Dr. Lyons aan de Davis Universiteit van Californië verzoekt thans om DNA monsters van polydactyle Maine Coons teneinde te trachten de aanwezigheid van het Pd gen te achterhalen. In de meeste gevallen is het duidelijk zichtbaar als een kat dit Pd gen heeft. Verdere wetenschappelijke informatie kan er echter toe bijdragen dat er een beter begrip ontstaat.

Erfelijkheid

Bij de muis is ontdekt dat polydactylie wordt veroorzaakt door een mutatie van het Gli3 gen en men denkt dat er een verband bestaat tussen dit gen en pre-axiale polydactylie. De mutatie onderdrukt het Shh gen (of Sonic Hedgehog). Of dit ook geldt voor katten moet nog worden bepaald.

Bij mensen is recessieve polydactylie mogelijk, Danforth en Chapman sluiten deze mogelijkheid bij de kat echter uit en bewijzen in hun onderzoek dat de vorm van polydactylie bij katten een enkelvoudig incompleet dominant gen is, dat zich op verschillende manieren openbaart.


Picture

Afbeelding 1. Gemiddelde nestgrootte bij Danforth.

Bij zijn eerste onderzoek keek Danforth naar de vererving van polydactylie en gebruikte getoetste en ongetoetste gegevens van een kater en poes die hij had gevonden en die 135 kilometer uit elkaar woonden. Bovendien gebruikte hij gegevens van katten van vrienden. Alles bij elkaar fokte Danforth 234 kittens in 55 nesten, met een gemiddelde van 4.24 per nest, waarbij paringen plaatsvonden tussen twee poly's, poly met niet-poly, en niet-poly met niet-poly. Het hoogste percentage (28%) was 6, 6, 5, 5, (d.w.z. 6 tenen aan elk van de voorpoten en 5 tenen aan elk van de achterpoten) hoewel we niet weten uit welke combinaties deze vormen voortkwamen. Hij bepaalde na de geboorte maar van 100 kittens het geslacht, van deze waren er 52 mannelijk en 48 vrouwelijk. Helaas verzuimde hij van de andere 134 kittens het geslacht te bepalen. Danforth bestudeerde de poten van 97 polydactyle katten en ontdekte 25 verschillende vormen van polydactylie. (Zie tabel 1.) De vorm varieerde van slechts één extra teen aan een voorpoot (5, 6, 4, 4) tot twee aan de voorpoten, en twee aan de rechterachterkant tot één aan de linkerkant (7, 7, 6, 5). Jammer genoeg legt hij geen verband tussen het aantal tenen en polydactylisme bij de ouders, daarom kunnen we uit dit onderzoek niet opmaken of het aantal tenen van beide ouders van invloed is op het aantal tenen van het nageslacht. Hij verklaart echter wel dat er "weinig verband is tussen de mate van de vorm en nageslacht".

Danforth sluit af met: "Het bewijs dat tot nu toe is vergaard, geeft aan dat bij de kat polydactylie wordt bepaald door een enkelvoudig dominant gen wiens mogelijk grootste doel het veroorzaken van enige veranderingen in het pre-axiale deel van de "limb bud" is (een zwelling op de romp van het embryo, die uiteindelijk de ledematen zullen worden, aanzet van de ledematen.) waardoor een buitensporige groei in dat gebied plaats vindt. Door deze overdaad aan weefsel worden de vergrote supernumeraire tenen of vingers ontwikkeld, waarvan er geen enkele genetisch individuele kenmerken heeft. De eigenschap heeft geen betrekking op geslacht, en er is geen bewijs aangetroffen dat diens gen dodelijk is als het homozygoot is."

Het lijkt erop dat polydactylie een enkelvoudige autosomaal dominante eigenschap is die zich wisselend openbaart, waarbij een kat slechts één kopie van het gen nodig heeft om het tot uiting te laten komen. Danforth kwam er echter achter dat zelfs als twee poly's met elkaar gepaard worden slechts 76,23% van het nageslacht de eigenschap tot een bepaald niveau vertoonde. Als een poly met een niet-poly werd gepaard was bijna éénderde (32,5%) van het nageslacht polydactyl. Danforth veronderstelde aan de hand van zijn resultaten dat slechts drie van de katten die hij had gebruikt homozygoot voor het gen waren en daarom, zelfs als zij met een niet-poly werden gepaard 100% van het nageslacht polydactyl was. De enige manier om erachter te komen of een kat hetero- of homozygoot voor het gen is, zou door een testkruising zijn, hoewel de kans op homozygoot aanmerkelijk groter zou zijn als het nageslacht het gevolg was van twee polydactyle ouders. De heterozygote kat zou het Pd en pd gen dragen, daarom kan in deze kat de eigenschap niet worden vastgesteld en is dit zelfs zo wanneer twee polydactyle katten met elkaar worden verpaard, als men aanneemt dat zij beiden heterozygoot zijn. (Plotnick )

Manieren van openbaren

 

Polydactylie openbaart zich op verschillende manieren. Danforth bemerkte soms een zweem van spiegeling, maar slechts in ondergeschikte gevallen. Omdat de vermelde katten de pre-axiale vorm van polydactylie hebben, betekent dit dat de extra teen aan de duimzijde van de poot zit. Dit kunnen zowel extra tenen zijn als extra "dewclaws" (Hubertus- of Wolfsklauwen) (Zie Afbeelding 3.). Omdat deze eigenschap zich op verschillende manieren openbaart is het mogelijk aan alle vier de poten een andere vorm te hebben. Chapman en Zeiner merken echter het volgende op: "Er bleek dat, hoewel er verschillende soorten van polydactylisme werden omschreven, één vorm zich hetzelfde reproduceerde bij alle soorten. Hierbij waren het skelet, spierstelsel en zenuwprikkeling van de tweede teen betrokken en was de vorm aanwezig bij de kater die alle nesten had verwekt". Zij merken verder op: "Kruisingen werden tot stand gebracht waarbij een polydactyle kater, twee poezen met verschillende polydactyle vormen en een normale poes werden gebruikt. Het standaardpatroon van de kater herhaalde zich bij al het polydactyle nageslacht, maar extra verschillen werden eraan toegevoegd. Het werd duidelijk dat bij katten polydactylie niet wordt veroorzaakt door een recessief gen. Hoewel enkelvoudige dominantie de algemene eigenschap verklaart, is een meer complexe genetische uitleg noodzakelijk om een verklaring voor de verschillende soorten polydactylie te kunnen geven".

Voorpoten

Het volgende is een toelichting op de vormen die gewoonlijk door Danforth werden waargenomen.

Picture

(Afbeelding gereproduceerd en auteursrecht behorende aan
Heredity of Polydactyly in the Cat door C.H. Danforth)

Picture

Afbeelding 4. (Afbeelding gereproduceerd en auteursrecht behorende aan
Morphology of the feet in polydactyl cats door C.H. Danforth)

Afbeelding 4 toont de röntgenfoto's die door Danforth in zijn onderzoek zijn geleverd. Type A is geen polydactylus, de andere vertonen allemaal polydactylisme. Deze röntgenfoto's, samen met de foto's van de achterpoten hieronder dienen als een goed voorbeeld van verschillende vormen.

Interessant genoeg zijn B en C van hetzelfde dier wat bewijst dat polydactylie zich op meerdere manieren openbaart. Voorbeeld C is de vorm die het meest voorkomt bij de Maine Coon en de Pixie Bob polydactylus en die vaak "mitten paw" (handschoen- of wantpoot) wordt genoemd.

Elke extra teen heeft ook een eigen uiteinde (vingertop), en normaal gesproken extra kussentjes op palmen en hielen.

Er lijken twee soorten fysieke vormen bij katten te zijn. De een is bekend als "mitten paw" (handschoen- of wantpoot, extra teen aan de duimzijde) en de ander als "patty feet" of "snowshoe" (extra teen aan de pinkzijde). Danforth en Chapman kwamen van allebei voorbeelden tegen in hun onderzoeken. Zowel de Pixie Bob als de Maine Coon vertonen gewoonlijk de "mitten paw". Om een voorbeeld te geven hebben de kittens in Afbeeldingen 5 en 6 supernumeraire tenen in het middelste gedeelte van de poot, de een is echter een voorbeeld van de vaker voorkomende "mitten paw" en de ander van de minder voorkomende "snowshoe".

Picture

Afbeelding 5. Polydactyl kitten met handschoenklauw.
(Foto: Sheila Curtis)

Picture

Afbeelding 6. Polydactyl kitten met een "patty foot".
(Foto: Sheila Curtis)

Achterpoten.

C.H. Danforth verklaart: "De aandoening werd nooit aangetroffen bij de achterpoten, behalve als er ook sprake was van aanwezigheid bij de voorpoten." Daarom "moet" een polydactylus met extra tenen aan de achterpoten deze ook ergens aan de voorpoten hebben, zelfs als dit de vorm heeft van een piepkleine, bijna onzichtbare knobbel. Hier zijn röntgenfoto's van de poten een waardevol instrument. Volgens Chapman kunnen er kleine uitsteeksels onder de huid zitten, die gemakkelijk over het hoofd kunnen worden gezien. Dit kan een verklaring zijn voor de gevallen waar de fokker alleen polydactylie aan de achterpoten leek waar te nemen.

Interessant genoeg merkt Danforth in zijn onderzoek Morfologie van de Poten bij Polydactyle Katten op dat in het geval van een achterpoot met 6 tenen, deze normaal gesproken symmetrischer lijkt dan een voorpoot met 6 of 7 tenen. Eveneens kwam hij in zijn onderzoek geen gevallen tegen waar meer dan 6 tenen aan de achterpoten zaten. Hij merkt ook op "Vroege ontwikkeling van de achterste ledematen blijft enigszins achter bij die van de voorste, maar het proces is grofweg hetzelfde".

De röntgenfoto's van de achterpoten die door Danforth in Afbeelding 7 zijn genomen, stellen van links naar rechts voor: een achterpoot van een niet-poly, een poot die een vage "dewclaw" vertoont (zie rechts van demiddenvoetsbeentjes), een polydactyle achterpoot met één extra teen en een polydactyle poot met twee extra tenen.

Afbeeldingen 8 en 9 dienen als vergelijkingsmateriaal en als voorbeeld van het skelet van zowel de niet-poly als de polydactyle poot. Deze afbeeldingen zijn overgenomen uit het Sis en Getty-artikel en de onderzochte poot heeft een duidelijk pre-axiale vorm. Een samenstelling, zo merken zij op, die zij uitsluitend bij de kat hebben waargenomen.

Picture

Afbeelding 7. (Afbeelding gereproduceerd en auteursrecht behorende aan
Morphology of the feet in polydactyl cats door C.H. Danforth)

Picture

Afbeelding 8.
(Afbeelding gereproduceerd en auteursrecht behorende aan Polydactylism in Cats door R.F. Sis & R. Getty)

Picture

Afbeelding 9.
(Afbeelding gereproduceerd en auteursrecht behorende aan Polydactylism in Cats door R.F. Sis & R. Getty)

Chapman en Zeiner besluiten met "Hoewel enkelvoudige dominantie een verklaring is voor de algemene eigenschap, is een complexere genetische uitleg noodzakelijk om de verschillende soorten van polydactylie te verklaren."

 

Fokken en ervaringen van fokkers

Er gaan geruchten op het Internet waarin wordt beweerd dat een poly niet met een andere poly moet worden gekruist, maar we konden geen wetenschappelijk bewijs vinden om deze bewering te staven. Totdat er meer over bekend is, is het echter verstandig om uitsluitend een poly met een niet-poly te kruisen teneinde het verantwoordelijke gen te kunnen volgen. Als er dan een probleem ontstaat is het mogelijk te achterhalen in welke lijn het probleem zich voordeed. Bovendien kruisten zowel Danforth als Chapman voor hun onderzoek een poly met een poly en constateerden geen problemen. Het gen uitte zich steeds op een andere manier, zelfs bij deze kruisingen en als er sprake was van aan elkaar verwante katten.

Zoals hierboven besproken is het van groot belang wanneer men nieuwe bloedlijnen in de genenpoel brengt, dat de fokker niet zonder het te beseffen afwijkingen van het spaakbeen inbrengt. Fokkers van foundation katten moeten zorgvuldig zijn met hun selectie van katten, vooral die met de trifalangiale duimen. Het zou wenselijk zijn om röntgenfoto's te laten maken van polydactyle katten waarvan de achtergrond niet bekend is. Het is ook verstandig om röntgenfoto's te laten maken van niet-poly kittens uit een poly nest, die worden verkocht als fokkatten.

Tot op heden is het enige op shows geaccepteerde polydactyle ras de Pixie Bob. Het TICA Genetisch Comité oordeelde dat het gen onschadelijk was vanwege het feit dat de voorzitter van het Comité, Solveig Pflueger, een genetica is die zelf polydactyle katten had gefokt. Zou er een aanwijzing zijn geweest dat het gen schadelijk is, dan was er niet voldaan aan de strenge eisen die worden gesteld aan showkatten. De Pixie Bob, waarvan sommigen polydactyl zijn, werd door de TICA in de negentiger jaren van de vorige eeuw geaccepteerd. Om bij de TICA een nieuw ras of een nieuwe eigenschap te introduceren, moet een volledig rapport aan het Genetisch Comité worden geleverd. Deze rapporten worden zeer kritisch bekeken en besproken. Het Genetisch Comité stond de polydactylus in de rasstandaard van de Pixie Bob toe, die als volgt luidt:

"Poten: Groot, lang en breed, bijna rond, met grote knokkels en vlezige tenen. Polydactylus toegestaan, met een maximum van zeven tenen. Been en pols moeten, van voren gezien, recht zijn. Alle tenen moeten de grond raken en naar voren wijzen. Poot moet er stevig uitzien."


Picture

Afbeelding 11.
(Foto: Sheila Curtis)

Uit gesprekken met fokkers van polydactyle Maine Coons komt naar voren dat er meer dan 1 type poot lijkt te zijn. Eén die op de menselijke hand lijkt en door fokkers "mitten paw" (handschoen- of wantpoot) of "snowshoe" (sneeuwschoen) wordt genoemd en een tweede die eerder een combinatie van tenen is en waaraan vaak de "dewclaw" (Hubertus- of Wolfsklauw) ontbreekt. Met beide soorten is gefokt, zonder bekende of gerapporteerde problemen. Het kitten uit afbeelding 11 heeft geen "dewclaw", maar haar moeder heeft deze wel. Zowel de moeder als het kitten hebben geen trifalangiale pollex en volgens Pflueger zou het veilig zijn om hiermee te fokken, als de fokker dat wenst. Het is echter verstandig röntgenfoto's van deze poot te maken omdat afwijkingen van het spaakbeen op verschillende manieren tot uiting komen.
Terwijl we gesprekken voerden met fokkers, ontmoetten we een fokker die een niet-poly Maine Coon had gekocht, nakomeling van een poly vader en niet-poly moeder. Bij het fokken bracht de kat polydactyle kittens voort, de fokker kon echter geen bewijs vinden voor een extra teen. De mogelijkheid hier is dat de kat een kleine knobbel had die niet werd waargenomen door de fokker of eigenaar. Het is daarom verstandig als men een kitten koopt uit een poly-kruising de poten goed te bekijken als een niet-poly gewenst is. Ook kan men voor alle zekerheid een röntgenfoto van de poten laten maken. Pawpeds volgt polydactyle katten al enige tijd en geeft een poly ouder met het symbool (P) in de database aan. Al in 1970 overwoog de Maine Coon Breeders and Fanciers Association (Vereniging van Fokkers en Liefhebbers van de Maine Coon), "De mogelijkheid registrerende organisaties te verzoeken de letter P op te nemen bij de registratienummers van alle poly katten. Op dit moment is het niet mogelijk polydactylisme te achterhalen aan de hand van een stamboom. Dit kan gunstig uitpakken voor fokkers, maar vergt enig onderzoek."

 


2017

e-mail: caroline@bloomingcoons.nl    telefoon: +31(0)6-39145459

KvK60012439 - BTW154781101B01 

Veldhoven, Nederland.